Полетът на прилепите
ПОЛЕТЪТ НА ПРИЛЕПИТЕ
Приспособления за летене при прилепите
Хората често намират прилепите за отвратителни, но тези същества на нощта са единствените бозайници, успели да осъществят активен полет. Завладявайки нощното небе като ниша, те са имали изключителен успех – толкова голям, че всеки четвърти бозайник днес е прилеп.
Три гръбначни таксона са развили линии, способни на активен полет: птерозаврите (Reptilia), птиците (Aves) и прилепите (Mammalia). И в трите случая предните крайници на тези гръбначни са се преобразували с времето в криле. Това е пример за конвергенция, независима еволюция на дадена структура, която изпълнява подобна функция при силно различаващи се видове. Птерозаврите, единствените влечуги, способни на истински полет, били първите гръбначни, които са развили активен летеж. Те (разр. Pterosauria) се появили преди около 225 млн. г. и съществували в продължение на 130 млн. г., докато не изчезнали в края на мезозоя. Най-разнообразната линия на летящите гръбначни са птиците (клас Aves), които претърпели крайно бърза еволюция през креда, преди приблизително 150 млн. г. Прилепите (разр. Chiroptera) изглежда са най-скоро появилата се “летяща линия” сред гръбначните, макар че не е сигурно кога точно са възникнали поради ограничения брой фосилни находки. Най-старият безспорен фосилен прилеп датира от ранен еоцен (преди 50 млн.г.) и е вече добре развит прилеп. Вкаменените останки на прилепи от ранен палеоцен (преди 65-60 млн.г.) включват предимно от зъби и челюсти. Често е оспорвано, дали те не принадлежат към разр. Primates.

Предимства на летенето
Летенето при бозайниците дава няколко предимства. Първо, летящите животни имат достъп до храна, недостижима от сухоземните видове. Тя включва насекоми, летящи над земното ниво, които ходещите по земята животни не могат да достигнат, а също и плодове и цветя в краищата на тънките клони на дърветата. Второ, летецът има готово средство за бягство от нелетящи хищници и може да достигне места, недостъпни за тях. Трето, полетът дава на вида голяма подвижност и способност да завзема големи пространства бързо и лесно. Въпреки, че е необходимо голямо количество енергия, за да се инициира полет, веднъж започнало да лети, животното усвоява най-икономичната форма на движение за дадено разстояние в сравнение с наземните начини на придвижване. Освен предимството за дневното хранене, летенето помага за решаване на проблема със сезонните промени в условията на средата и хранителните ресурси. Четвъртото предимство е на еволюционно ниво. Летците могат да преодоляват географски бариери като големи водни пространста и следователно, могат да се разпространяват до места, трудно преодолими от нелетящи животни. Например, прилепите са единствените бозайници, естествено присъстващи в Нова Зеландия, в много отдалечените Тихоокеански острови и в Азорските острови в Атлантическия океан. Преди хората да пристигнат в Австралия с кучета, прилепите и няколко вида гризачи (отделно дошли от Нова Гвинея) били единствените плацентни бозайници сред цялата сухоземна фауна на континента.

Приспособления за нощен полет
Фокусът на това встъпление ще бъде насочен към приспособленията за летене сред прилепите, единствените бозайници, успели да развият структури за активен полет. Прилепите не са просто летци – те са бозайници, нощни летци. Следователно, тяхното приспособяване към летене включва не просто еволюционно развитие на криле, но също изисква решаване на проблема с ориентирането през нощта, терморегулацията и енергийните нужди.
В период от над 65 млн.г. еволюционна история, естественият отбор е действал така, че да балансира няколко физически фактора за приспособяване към изискванията на полета: маса и форма на тялото, начин на летене (т.е. контрол на формата на крилото, ориентация и движение) и физиология (такава, че да осигурява енергийните нужди при полет). За да се разберат приспособленията за летене, е добре да се разберат силите, изпитвани от животното при активен полет. Приспособленията за летене при прилепите са ръководени от нуждата да се произведат и задържат или понижат силите по време на полета. Обаче, преди да се спрем на полета, е по-важно да обърнем внимание на изискванията за нощния полет: движението в тъмно пространство. Преди да може да се развие полета при прилепите, техните предци е трябвало да усвоят ехолокацията.

Ехолокация
Преди да се появят нощните летци, е трябвало да има начин за безпроблемно ориентиране в тъмнината. Прилепите са активни през нощта и често обитават тъмни пространства като пещери или хралупи.
Ехолокацията е приспособление за ориентиране във среда с ограничена видимост. Има и други бозайници, които използват ехолокация, включително различни морски бозайници, а вероятно и някои земеровки (разр. Insectivora). Има данни, че и колугото (colugo), нощният кожокрил (glider), използва някаква разновидност на ехолокацията. Морските бозайници като китовете и делфините се придвижват в среда, която пропуска много слабо светлината. Водата, в която плуват често допълнително е затъмнена от планктон и други разтворени частици. На дълбочина 200 m, която морските бозайници често достигат, цари пълен мрак. Земеровките са сухоземни бозайници със слаборазвити очи и като цяло слабо зрение и са нощно активни. Те са риещи, т.е. живеят в дупки и се хранят в листната настилка в горски райони. Следователно те също обитават среда с ограничена видимост. Трябва да се отбележи, че само два вида птици използват ехолокация. Oilbirds са нощни и обитават пещери. Другият вид, азиатските пещерни бързолети, често гнездят и летят в тъмни пещери.
Птиците са били част от сухоземната фауна в продължение поне на 150 млн.г. Те заели свободната дневна “въздушна” ниша. Същевременно прилепите се появили през еоцен, когато птиците били напълно развити и не е било възможно да бъдат изместени от нишата, която били завзели. Прилепите най-вероятно са произлезли от дребни нощни насекомоядни бозайници. Но летенето през нощта може да бъде опасно. В допълнение към откритата нощна среда прилепите обитават и пещери или хралупи, които са още по-тъмни. Има опасност и от сблъскване с други прилепи във въздуха. Следователно преди да се осъществи нощния полет, е трябвало да се намери начин за преодоляване на препятствията, невидими в тъмното. Разбира се не може със сигурност да се разбере кога точно се е развила ехолокацията у прилепите. Предполага се, че това е станало доста рано в тяхното развитие. Както беше споменато, земеровките първи използват груба ехолокация и заедно с други насекомоядни често са посочвани като родоначалници на бозайниците. Ако е така, то не е трудно да се досетим, че ехолокацията е възникнала преди полета.
За първи път през ХVІІІ в. Лазаро Спаланцани експериментира с това, как прилепите преодоляват препятствия. Той открива, че совите не могат да летят в пълен мрак, но това не се отнася за прилепите. Той провесил от тавана в стаята си конци и закачил звънче на края на всеки конец. Прилепите прелитали през кабинета му, но никога не закачали конците със звънчетата. Когато той ослепил прилепите, с които експериментирал, те отново не докоснали конците. Най-накрая той запушил ушните им канали, което изглежда попречило на способността на прилепите да избягват препятствията. Спаланцани все още бил объркан. Конците не издавали никакъв звук сами по себе си. Въпреки това си обяснил способността на прилепите да избягват конците с това, че чуват добре. Разбира се, той не можел да чуе високо честотните звуци, които животните всъщност издавали.
През 30-те бил създаден първият микрофон, способен да улови ултразвук, недоловим за човешко ухо. Американският студент по зоология и сравнителна психология Доналд Грифин, отличил се през 80-те с работата си по изследване на животните, открива, че ако такъв микрофон се сложи сред тиха на пръв поглед група прилепи, тя изведнъж става изключително шумна и бъбрива. Почти по същото време датският зоолог Sven Dijkgraf, който имал много остър слух, установил, че трицветните нощници издават звуци. Когато той поставил намордници на устите им, прилепите станали безпомощни и при полет се блъскали навсякъде. От това откритие ранните изследователи отчасти разбрали механизма на ехолокацията. Днес обаче детайлите при записа и интерпретацията на тези ултразвукови сигнали са широка област на изследвания.
Ехолокацията при прилепите е на базата на високо честотни звуци, произведени в ларинкса и излизащи както през устата, така и през носа. Често носът е изменен в специално образувание, наподобяващо листо или подкова, за да подпомогне издаването на тези звуци. Звуковите вълни се движат в пространството и при достигане на препятствие се отразяват и се връщат обратно. Ушните миди на прилепите са големи, сложно структурирани така, че да улавят отразените звуци. Трагусът е малко образувание пред ушния канал, което служи като антена и позволява на прилепа да определи посоката, от която идва отразения звук. Различните видове прилепи използват различни честоти, същевременно индивидите от един вид повишават честотите си, за да се избегне объркване на сигналите, което би довело до сблъскване.
Ехолокацията се използва и при хранене. Всъщност тя вероятно се е появила у предците на прилепите като средство за намиране на храна на земята. Прилепите могат да хващат насекомите в полет, което ги прави отчасти успешни нощни ловци. В същото време има еволюционна надпревара, тъй като някои нощни пеперуди са развили защита от прилепите – те са придобили сензори за ултразвук и при засичането му избягват с бърз и объркан полет от хранещите се прилепи. Някои пеперуди дори издават звуци към прилепа, които объркват ехолокацията му. Вероятно е тези звуци да го заглушават така, както алуминиевото фолио е използвано да заглушава радарите по време на Втората Световна война.
Друга група прилепи е известна с това, че не използва ехолокация. Това са големите летящи лисици и плодоядните прилепи (Megachiroptera). Те зависят от видимостта при малка осветеност, тъй като са активни по сумрак (т.н. вечерна активност). Активни са и при лунна светлина. Megachiroptera нямат големи ушни миди и специални носни израстъци, които са характерни за насекомоядните, използващи ехолокация прилепи (Microchiroptera). Има обаче едно изключение: rousette прилепи, които живеят в тъмни пещери (нехарактерно за Megachiroptera), използват форма на ехолокация, при която произвеждат ултразвуци чрез бавно цъкане с език. Все пак ехолокацията не е необходима на летците като цяло, а на тези, които летят в непрогледен мрак.

Физика на активния полет
Веднъж усвоили способността да детектират и избягват препятствия, предците на прилепите били свободни да завземат нишата на нощното небе. Активният полет осигурява достъп до летящите насеоми. Тъй като кожокрилите (gliders) нямат маневреност, за да хващат насекоми, тази хранителна ниша била широко отворена по време на ранната еволюция на прилепите. Разликата между активния полет и другите начини за придвижване във въздуха е маневреността. Кожокрилите (gliders) като колугото имат кожени израстъци от двете страни на тялото, опънати между крайниците им, които могат да се разпъват и да променят ъгъла при полет, контролирайки скоростта и ъгъла при падане. Затова кожокрилите могат да се придвижват хоризонтално и низходящо, но винаги стартовата точка е по-висока от крайното положение на животното. Това е така, тъй като потенциалната енергия (определена от позицията на тялото и гравитацията) е единствения източник на кинетична енергия при този начин на придвижване във въздуха. За да достигнат по-голяма височина над стартовата точка, трябва да използват други начини (т.е. да се катерят). Активните летци могат да се противопоставят на силата на гравитацията и да увеличат височината, на която се намират, с помощта на крилата си и силата, произведена от техните мускули. Те също така са способни да контролират скоростта и посоката на полета си без да зависят от гравитацията и от движението на въздуха.
Активният полет е възможен, тъй като въздухът не е плътно вещество. При всекидневно пребиваване в него той започва да изглежда както водатата – течен. Но технически течността се подчинява на правилото, че колкото по-бързо едно тяло се движи в нея, толкова по-големи сили действат върху него. Според терминологията за флуидите силите, действащи на даден движещ се обект в посока перпендикулярна на неговото придвижване, се наричат динамична сила, която се получава, когато движещия се във флуида обект промени посоката на течението в течността.
Друга сила, действаща при флуиди е тази, която зависи от формата на обекта. Нарича се Бернулиеви сили, които могат естествено да се развият при натиска на крилото и в зависимост от формата на тялото на прилепа. Според принципа на Бернули, налягането е по-малко в горната част на една течност в сравнение с дъното. Това налягане, което се получава при действието на силите на Бернули повдига обектите във флуида нагоре. Ексериментално е доказано, че сами по себе си Бернулиевите сили не са достатъчни за активен полет, но помагат при условие, че има добър потбор на специфична форма на крилото, строеж на тялото и начин на летене.
В заключение силите, които трябва да действат при активен полет са инерция, тегло и сили на триене. За да се промени височината спрямо земната повърхност, както и скоростта и посоката при движение напред, прилепът трябва да използва крилата си, за да манипулира движението на въздуха и да генерира сили на повдигане и тласък. Структурата на крилото от своя страна трябва да му позволява да издържа на силите, действащи при полет.

Морфология на крилото при прилепите и ролята й при активния полет
Главна роля сред многото адаптации на прилепите към активен полет играе крилото и пърхащия начин на летене, при който мускулната сила предизвиква повдигане и отблъскване. Крилете при прилепите са се развили от предните крайници при сухоземния предшественик. Предният крайник при бозайниците е много подвижен, тъй като ставата между лопатката и хумеруса е хлабаво свързана с мускули. Това позволява свободно завъртане на горния крайник около раменната става при бозайниците и съответно – прилепите.
Таксономичното име на прилепите, разр. Chiroptera (Ръкокрили) отлично описва морфологията на прилепното крило. Скелета му се състои от хумерус, добре развита лъчева и силно редуцирана лакътна кост. При хората последната е по-голямата кост от предмишницата и образува издатък на лакътната става. Силно удължените кости на китката (метакарпус) и пръстите (фаланги) формират останалата част от скелета на крилото при прилепите. Само палецът има нокът, незакърнял в процеса на еволюция, а при плодоядните прилепи и летящите лисици нокът има и на втория пръст. Костите на крилото образуват сегментирана рамка за поддържане и контрол на летателната мембрана.
Летателната мембрана (патагиум) е еластична двупластова структура, включваща кожа, мускули и съединителна тъкан. Мембраната, разположена между тялото и петия пръст на предните крайници се нарича плагиопатагиум, а тази между задните крайници и в която е включена опашката се нарича – уропатагиум (междубеднрена мембрана). Мембраната се поделя още на такава от рамото до палеца (от външна страна на крилото) – пропатагиум и такава между пръстите (хиропатагиум). Крилото действа като гъвкавите сегменти променят формата си, за да продуцират различни градиенти на налягането по продължение на крилото, което е последвано от разлики при повдигане и отблъскване. Отличния контрол на прилепа върху формата на патагиума му осигурява маневреност, която не може да се постигне от птиците.
Полетът на прилепите се контролира от 7 различни двойки мускули. Три различни мускула обезпечават движението му надолу, а други три – нагоре. Това силно ги отличава от птиците, при които две двойки мускули осигуряват сила за сваляне надолу и повдигане на крилете. Гръдната кост (стернум) не е съвсем добре развита, докато птиците имат добре развит кил на нея. Гръдният (пекторален) мускул, който се захваща за гръдната кост, е най-големият летателен мускул при прилепите и е най-богат на кръвоносни съдове в сравнение с другите бозайници. Другите мускули, които се залавят за гръбначния стълб и лопатката, помагат за опъването на мембраната и определяне на позицията на крилото. Мускулните нишки в крилната мембрана подпомагат регулацията на опъване на патагиума. Много от мускулите, характерни и за сухоземните бозайници, леко са променени, докато други са уникални за прилепите.
Долният крайник има костен израстък – шпора, характерна за прилепите, която излиза от вътрешна страна на тибията. Тази кост е свързана в уропатагиума и го поддържа опънат по време на полет. Междубедрената мембрана може да служи на прилепа като торбичка, в която да хваща плячката си. При повечето прилепи краката се сгъват обратно, както при влечугите. Те служат за контрол на уропатагиума при полет. Друго важно приспособление при задните крайници са ноктите с форма на кукички, помагащи при висенето надолу с главата. Прилепите се закачат с тях за хоризонтални повърхности или ръбове на стени или зали в пещери. Пръстите с нокти на задните крайници са развили заключващ механизъм, който им позволява да стоят свити без активно мускулно съкращение. Висенето с главата надолу позволява на прилепите да заемат места, недостижими за птиците и им помага да използват по-добре гравитацията при излитане. Често се е считало, че прилепите са безпомощни на земята поради необичайните им крака, което не е вярно. Някои видове скачат, докато други пълзят. Ако прилепът падне във водата, той може да доплува до брега. Но въпреки това те не използват тези методи като основен начин за придвижване. Устройството на задните крайници при прилепите вероятно ги е принудило да бъдат летци. Няма прилепи, котио да са сухоземни или пък плувци, както е при птиците (например, щраусите и съответно – пингвините).

Полетът на прилепите
Голямата подвижност на прилепите във въздуха е в резултат от техните сегментирани криле със скелетна рамка и детайлния контрол, обезепечен от крилната мускулатура. Най-добрата аналитична теория на полета при животните е тази за вортекса, въведена първо от Елингтън през 1978 и в последствие развита от Рейнър през 1979. Според нея прилепите летят като образуват обеми с циркулиращ въздух (наречени вортекс, сингуларен), които създават разлики в налягането върху различните части от прилепното крило. Последващите флуидни сили избутват животното в посоката, в която иска да отиде и с желаната скорост. Движенията на летящ прилеп са подобни на тези при човек, плуващ в стил бътърфлай. При движението на крилата надолу те са съвсем опънати, като така обхващат възможно най-голямо количесво въздух и го бутат надолу, създавайки райони с високо налягане под крилата и ниско – над тях. Разликите в налягането се добавя към резултантните сили, които включват два компонента: компонент на отблъскване, противоположен на силите на триене и повдигащ комопонент, перпендикулярен на силите на триене и противоположен на гравитационните сили. Числената стойност на всеки компонент зависи от ъгъла на „атакуване”. Колкото по-стръмен (голям) е ъгълът, толкова повдигането е по-нагоре и отблъскването е по-малко. По време на едно изкачване, прилепът увеличава изкривяването на пропатагиума, за да не изгуби скорост. За да се повиши максимално повдигането, уропатагиумът е извит надолу. При придвижването нагоре прилепът огъва крилата си и разпъва краката си, за да увеличи триенето с увеличаване на площта, перпендикулярна на потока на въздуха. Всеки крилен сегмент заема различно положение при повдигане и избутване. Точните характеристики на въздушния поток, действащ върху различните части на крилото все още не е изучен, но компютърни модели на движенията на прилепа при полет са обект на големи изследвания. Например такова проучване се провежда в Brown University. Предварителни резултати са публикувани от Watts (2001).

Форма на крилото и летателни стратегии
Формата на крилото при прилепите силно варира сред различните видове. Специфичната форма (напр. дълго и тънко или късо и широко крило) може да крие връзка между начина на летене и хабитатите на хранене, тъй като изглежда действието на отбора формира идеалната форма на крилото за съответния начин на хранене. Двете основни качества, които се използват за сравнение на морфологията с начина на летене са натоварване на крилото (wing loading - WL) и крилно съотношение (aspect ratio - AR). WL е отношението между теглото на тялото и повърхността на крилото, което показва относителния размер на крилото спрямо този на тялото, т.е. колкото е по-голямо WL, толкова по-бързо прилепът трябва да лети, за да създаде достатъчно повдигне при относително малки криле. Някои учени изчисляват AR като квадрат на размаха на крилете, разделен на площта им. AR изразява ширината на крилото. Колкото този показател е по-голям, толкова крилото е по-тясно и по-аеродинамично (съответно с по-малко триене). Прилепите с високи стойности на AR са бързи летци, но „по-несръчни” в сравнение с тези с по-ниско AR. Площта на уропатагиума и плагиопатагиума са широки при бавните и сръчни летци, защото такава повърхност определя по голяма част на „повдигането” по време на полет. Пропатагиума увеличава главният ъгъл в извивката на крилото и предотвратява спирането при остри завои. Ако повърхността на тези райони е голяма в сравнение с размаха на крилете, понижавайки AR, ловкостта на прилепа силно се увеличава. Изследването на формата на крилото може да разкрие нишата която вида заемо, относно храненето. Няма ясна корелация,защото прилепите са много приспособими и лесно се нагаждат към хранителните си навици. Също така формата на крилото дадена хформа на крилото, която е предимство при даден вид хранене, може да е недостатък за други аспекти от поведението на прилепа. Обобщенията трябва да се правят с голямо внимание. Поради това изследователите са забелязали няколко тенденции. Основно прилепи, които имат висок WR показател за крилото си и нисък AR са такива, които летят бързо и се хранят в открити пространства, над растителността. Тези прилепи по правило прелитат големи разстояния за кратко време, хранят се с насекоми в полет. Тези прилепи, които имат ниски стойности на WR и AR са способни да летят бавно без да спират и могат да извършват трудни маневри. Те кръжат и събират плячката си и са могат да летят сред гъста растителност и да излитат от земята натоварени с тежаща плячка. Плодоядните прилепи, хранещи се сред растителност и хищните прилепи, които хващат плячката си на земята попадат в тази група. Високият WR и нисък AR показатели на крилото изглежда са характерни за прилепи, които летят бързо, но имат къси , широки криле и могат да маневрират в объркани пространста. Те изглежда, въпреки това, са експерти и бързият им полет им позволава да посетят различни части от растителността за минималнен период от време. Също така се вижда, че това са видове, специализирани в храненето с нектар и прашец. Ниските стойности на LW и високи – на AR се срещат при крилете на прилепи, ловуващи риба, които летят бавно над открити водни пространства и при малка нужда от маневреност. Малкото им тегло позволява на тези „рибари” да осигуряват по-лесно дневните си енергийни разходи поради по-малката консумация.

Структура на тялото
За да се разберат присбособленията за летене при прилепите, може би ще помогне разглеждането на строежа на тялото на птиците. То е конструирано така че максимално да се намали теглото му. Това става по няколко начина. Те нямат зъби, както масивни ччелюсти и околочелюстни мускули, които са се редуцирали в еволюционния процес. Те имат тънки, кухи и здрави кости. Дългата опашка у техните предци се е видоизменила до малък рудиментарен пигостил. Птиците имат система от въздушни мехури в тялото си, служещи за намаляне на теглото. Нямат пикочен мехур, както и уретра. Урината се отделя заедно с изпражненията, като се смесва с тях в клоаката и съставя бялата им част. Питците са изгубили единия си яйчник и снасят яйца, поради което не трябва да износват плод. Най-специфичната разлика са перата, които обезепечават повдигане, изолират ги от топло и студено, придава аеродинамична форма на тялото и намаляват теглото му.
Прилепите като бозайници, трябва да редуцират теглото си по други начини. Основно, те са много по-малки по размери от птиците. Повечето видове принадлежат към подразр. Microchiroptera (насекомоядните прилепи, нареченти още „същински”) и тежат от 2 g (Kitti’s hog-nosed bat – вероятно най-малкият бозайник) до 230 g, но повече по-малко от 50 вида тежат над 50 g. Най-големите – летящите лисици (от подразр. Megachiroptera) – могат да достигнат до 1600 g с размах на крилете 2 m, но не са толкова големи, колкото най-големите птици. Костите на прилепите са по-тънки и по-леки отколкото при останалите бозайници, но не толкова колкото при птиците. Костите на прилепите имат костен мозък в кухините си, докато костите на птиците са кухи. Някои кости от скелета на прилепите (лакътна, опашни прешлени) са редуцирани, а някои изчезват напълно (фибула, опашни прещлени при плодоядните прилепи). Дисталните фаланги са по-малко минерализирани и с по-малко сечение от нормалните за костите на бозайниците, което позволява по-голяма гъвкавост на крилото. Птиците, от друга страна, имат по-силно минерализирани кости, които са по-крехки. Ако такива има в крилото на прилепите, те веднага биха се счупили под силата на огъване на крилото при полет. Прилепите не са изгубили органи, за разлика от птиците. Прилепите са запазили зъбите си. За да компенсират тежестта на черепа, те имат къс врат, което помага да държат центъра на тежестта в средата на тялото. Като цяло тялото на прилепа се е скъсило и някои прешлени са се съединили, образувайки цялостен гръбначен стълб. Храната на прилепите е високоенергийна – включва насекоми, плодове или нектар и преминава бързо през храносмилателната система на прилепа и не го натоварва с баластни вещества. Тази висококалорична храна посреща и енергийните нуждите за полета. Прилепите, тъй като са бозайници, имат козина вместо пера. Тя има по-малко повдигащи свойства, придава неравна повърхност, която променя възушното течение и в известна степен благоприятства аеродинамиката, но по-лошо отколкото перата. Козината изолира, но не така добре както перушината.
Най-важната разлика между прилепите и птиците е тази, че приците са дневни ловци, а прилепите – нощни. Като такива, прилепите се сблъскват с проблеми, които не се отнасят за птиците. Първия от тях е ориентирането в пространство с ограничена видимост. Друг проблем е набавянето на достатъчно кислород и хранителни вещества за тъканите, както и терморегулацията. Те много добре са се справли с тези проблеми.

Енергия
Активният полет е с високи енергийни разходи. Той изисква по-малко енергия в сравнение с ходенето или тичането, след като е прилепът е вече във въздуха. Въпреки това прилепът изразходва значително количество енергия, докато излети. Летенето изисква много от физиологията на прилепа. При някои видове броят на ударите на сърцето може да достигне до 1000 за минута, за да се осигури необходимото количество кислород за тъканите при полет. Поради тези нужди сърцето и белите дробове са по-големи при прилепите в сравнение с другите бозайници.
Прилепите не се хранят с богати на фибри растения. Такава диета не би им предоставила достатъчно калории. Също така времето за храносмилане и сътоветните промени в храносмилателната система, които биха настъпили ще увеличат теглата на животното. Прилепите се хранят с лесно смилаема, висококалорична храна, като насекомите, плодовете или нектара. Някои видове ядат малки гръбначни като риба, жаби, гризачи и дори малки прилепи.

Терморегулация
Терморегулацията е свързана с метаболизма при полет. В това отношение прилепите трябва да се справят с необичайни проблеми. Прилепите вероятно имат най-сложните терморегулаторни проблеми сред бозайниците. Повечето прилепи са малки. Малките бозайници трябва да се сравят с топлоотдаването, тъй като имат по-голямо отношение между повъхрността и обема на тялото си (съответно, теглото си). Топлината се отдава през повърхността на тялото. По-високото съотношение повърхност/обем определя нужда от по-голяма скорост на отдаване на топлина. Затова малките животни отдават побързо топлина в сравнение с големите. Козината помага да се предотврати изстиването на тялото при малките бозайници, но често не е достатъчна, за да предотврати бързото отделяне на топлина. Малките бозайници трябва да изразходват повече калории за единица време, за да произвеждат топлина (чрез мускулите) кат онепрекъснато ядат лесно смилаема и усвоима храна. Това е напълно противоположно при големите бозайници. Колокото животните са по-големи, толкова отношението повърхност-обем намалява с увеличение на масата. Слоновете имат проблем с образуването на топлина, а не със запазването й. Освен че са малки животни, прилепите имат допълнителна повърхност от крилната мембрана. Затова, тези адаптации за летене правят 6 пъти по-голяма повърхността на животните в сравнение с тази при нелетящи бозайници със същите размери, което още повече увеличава скоростта на отдаване на топлина.
Прилепите са разрешили този проблем чрез хетеротермия, временно понижаване на телесната температура, с цел запазване на енергия. Бозайниците са ендотермични (топлокръвни), т.е. произвеждат вътрешна топлина. Повечето бозайници освен това са хомотермични, което означава, че поддържат телесната си темепература в строги граници (35-39 °С). Прилепите обаче, могат да понижават температурата си, за да запазват енергия. Тази стратегия се нарича хетеротермия и предизвиква вцепенение. Прилепите могат да понижат телесната ти темепература до тази на средата и така те не трябва да изразходват калории за отделяне на топлина, от която по-голяма част се губи в околната среда. Същевременно прилепите са способни да намаляват кръвния ток в крайниците и крилете си, което намалява топлоотдаването в тези участъци.
По време на полет, проблемите за терморегулация на прилепа се обръщат. Те се състоят в това как да се разсее топлината, отделяна от летателните мускули. Крилата на прилепите са богато кръвоснабдени. Топлината се пренася от кръвта до крилната мембранаи се излъчва от повърхността. Прилепите нямат потни жлези, но малко количество водни пари преминава през кожата от крилната мембрана. Водата се изпарява навън от кожата, отделяйки по този начин топлина от тялото. Друга част от тялото, чрез която ехолокиращите прилепи отдават топлина са кръвоносните съдове на големите им ушни миди. Водните пари са един от продуктите при дишанеи когато животното издишва, то отделя още повече топлина.
Някои видове могат да затоплят тялото си, докато си почиват през деня. Това е по-често срещано при по-големите прилепи, но някои по-малки видове, обитаващи слънчеви места също се сблъскват с този проблем. В тези случаи температурата може да се регулира чрез поведение – преместване до сенчесто място. Някои прилепи използват крилата си като ветрила за охлаждане. Понякога те също се ближат, тъй като изпаряващата се слюнка действа охлаждащо.

Сърдечносъдови и дихателни адаптации
Както и птиците, прилепите прилепите имат сърца, които са около три пъти по-големи в сравнение с тези при останалите бозайници с подобни размери. Сърдечните мускулни влакна при прилепите съдържат по-висока концентрация АТФ (енергийния източник за клетките) отколокото при който и да е друг бозайник. Тази адаптация позоволява на прилепа да изпомпва повече кръв по време на полет – периода с най-голяма нужда от кислород. Почиващ си прилеп може да има пулс от 20 удара в минута. В рамките на минутите, нужни за излитане сърдечният ритъм можгеда се повиши до стойности от 400 до 1000 удара в минута. Прилепите също така имат относително по-големи бели дробове в сравнение с повечето бозайници, което осигурява голяма дихателна повърхност за газовата обмяна. Това е в съответствие с нуждите за кислород, необходим за метаболизма на мускулите при полет.
Прилепите имат богато кръвоснабдени криле (т.е. богати на кръвоносни съдове), които снабдяват крилната мембрана с кислород и хранителни вещества. Поради тази циркулация, нараняването на крилото може да се излекува много бързо. Необикновена особеност на кръвната циркулация в крилата на прилепите е наличието на сфинктери в кръвоносните съдове, които могат да спрат кръвния ток към капилярите и да влеят кръвта от артериите директно във вените (протоци). Не е напълно ясно защо и кога се случва това. Някои биолози вярват, че сфинктерите са затворени и кръвта преминава по протоците по време на полет. Сфинктерите могат да се отворят по време на почивка, за да може кръвта да навлезе в капилярите и да снабди с хранителни вещества крилната мембрана. Съществува проблем пир циркулацията в крилете, тъй като махането с крила създава центробежни сили, които връщат кръвния ток към сърцето, обезкървявайки краищата им. За компенсация на това вените на крилата имат райони с междувенозни клапи, които се свиват ритмично. Тези клапи се наричат още „венозно сърце”. Когато о се свие, вените са свити и изтласкват венозна кръв към сърцето. Клапите във вените на бозайниците предотвратяват връщането на кръвта обратно, осигурявайки еднопосочното й движение. Кръвта на прилепите има възможност да пренесе повече кислород за ml, отколкото при останалите бозайници. Тя пренася повече кислород в сравнение с тази при птиците. Това явно е свързано с повишаване концентрацията на червените кръвни телца, които съдържат червения пигмент хемоглобин, свързващ кислорода. Кръвта при птиците съдържа по-малък общ брой еритроцити в сравнение с бозайниците и по-голям брой такива в рамките на един циркулиращ обем кръв. Тези по-малки клетки също осигуряват по-относително по-голяма повърхност за газов обмен. Точният механизъм на циркулацията при прилепите не е напълно изучен. За начинаещите хироптеролози циркулацията при прилепите предлага много възможности за изследване, поради малкото опити, които са направени за много аспекти от тази система.
Белите дробове при прилепите са по-големи отколкото при сухоземните бозайници, но нямат толкова голям дихателен обем, както при птиците. Алвеолите, малките торбички, които формират респираторната мембрана, са по-малки в дробовете на прилепите, отколокото при други бозайници. Колкото по-малки са алвеолите, толкова по-голяма става повърхността за газообмен. Прилепите са най-добри сред бозайниците при усвояване на кислорода от средата, като си съперничат с птиците. Прилепите нямат такъв обем на белите дробове, но имат бърза газова обмяна, която улеснява аерацията. Тази висока скорост на газовата обмяна се счита, че същевременно е свързана с отделянето на топлина, чрез водните пари.

Прилепите владеят нощното небе
Прирепите са крайно успели нощни летящи бозайници. Тяхната анатомия, физиология и екология са сложна система от много различни телесни органи и системи, които позволяват на тези животни да владеят нощното небе. Приспособленията им за летене включват нещо повече от обекновени криле. Храната им е високо калорична и лесна за смилане, усвояване и преминава бързо през хранисмилателната система. Те са разрешили терморегулаторните проблеми, идващи от загубата на топлина при бързия метаболизъм на малкото им тяло по време на полет. Сърдечносъдовата и дихателна системи са силно специализирани с цел ефикасна циркулация на вещества. Всички тези приспособления работят добре съвместно и правят прилепа добре приспособена нощна летяща машина.

Литература: Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, Vol. 12: Mammals I, Adaptations for flight adaptation.



 
Виж Зелени Балкани във Facebook